Растения по отношению к воде делятся. Основные экологические группы растений по отношению к абиотическим факторам

Окружающий нас мир населяет огромная совокупность растений, которые обладают разными анатомическими и физиологическими признаками. Такие особенности позволяют выдерживать неблагоприятные условия среды и адаптировать свое существование в климате.

Что такое адаптация и экологические группы растений

Если говорить простым языком, адаптация - это способность живого организма приспосабливаться к условиям обитания. Каждая особь вырабатывает определенные навыки и морфологические признаки, которые соответствуют эко-системе, в которой они живут. Исходя из этого, растения разделяют на экологические группы.

1. По отношению к почвенному субстрату

Согласно этому критерию, выделяют пять основных групп растений. К ним относятся:

• растения, произрастающие преимущественно на кислых почвах - оксилофиты;
• растения, живущие на почве, богатой солями - галофиты;
• организмы, произрастающие в песке, или в почве с его преобладанием - псамофиты;
• каменистые растения, которые обитают на отвесных скалах - литофиты;
• в горной местности - хазмофиты.

2. По отношению к влаге

Исходя из потребности растения во влаге, растения можно расделить на следующие экологические группы:

• гидрофиты - растения, произрастающие возле воды;
• мезофиты - растительные организмы, которые произрастают в почве, не являющейся ни сухой, ни влажной;
• ксерофиты - растения, произрастающие в условиях полного отсутствия воды либо ее малого количества.

Оксилофиты

В данную категорию можно отнести практически все растения сфагновых болот. Сюда относятся некоторые виды осоки, пушица, сфагновые мхи, карликовые березы, морошка и росянка. Растения произрастают в сухом торфе с высокой кислотностью. Для многих из них характерной особенностью морфологии является наличие межклетников, состоящих из губчатой ткани.

Галофиты

Данная группа растений включает организмы, которые произрастают в местности с повышенным содержанием солей (более 0,5%). К таким местам можно отнести побережья морей, океанов и солончаки. Сюда можно отнести бескильницу расставленную, подорожник солончаковатый, кермек Гмелина и многие другие растения. Характерной особенностью галофитов является способность накапливать высококонцентрированный вакуолярный сок, который выделяется, в последствии, наружу в виде кристаллических солевых отложений.

Псамофиты

По другому эти организмы называют «растения подвижных песков». К ним можно отнести песчаную акацию, осоку песчаную, саксаул, кандым. Как правило, все растения, относящиеся к данной группе, имеют оголенные корни и плохо развитые листья. Иногда побегов может не быть вообще.

Литофиты

Как уже было сказано, литофиты заселяют каменистые почвы. Корни данных растений могут проникать в субстрат, тем самым разрушая его. Таким образом, эти растения подготавливают субстрат для других растений, которые более требовательны к почве. Характерным представителем данной группы является камнеломка супротиволистная.

Хазмофиты

Для хазмофитов характерно наличие длинных корней, которые способны проникать глубоко в скалистые ращелины. Именно эта особенность позволяется растениям удержаться на скалистой местности. Эти растения не прихотливы к воде и долгое время могут испытывать недостаток влаги. К типичным представителям этой группы можно отнести сосну, дуб скалистый, можжевельник, камнеломку.

Гидрофиты

Гидрофиты - это водные растения, которые прикрепляются к грунту только нижними частями. Этот экологический вид произрастает на берегах рек, озер, прудов и мест, где есть вода. Сюда можно отнести болота и заболоченные луговые территории. У растений данного вида хорошо развита корневая система и механические ткани, которые позволяют проводить воду. К гидрофитам можно отнести тростник, частуху, кувшинки, роголист.

Мезофиты

Мезофиты являются одной из самых распространенных групп растений. Это наземные растения, произрастающие в почвах с умеренным увлажнением. Они занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами. К ним можно отнести тимофеевку луговую, ландыш, сирень, золотарник.

Ксерофиты

Растения данной группы приспособились к проживанию в очень сухой почве. Для них характерны следующие морфологические признаки:

• толстая кутикула;
• узкие листья, или их отсутствие;
• опушение.

К ярким представителям этой экологической группы можно отнести саксаул, ракитник, тамариск.

Влажность является важным лимитирующим фактором среды, так как без воды не может существовать ни один организм. Вода – это универсальный растворитель, а все обменные процессы в клетках протекают в растворах; вода непосредственно участвует в биохимических реакциях; многие виды способны существовать только в воде. Её содержание в клетках достигает 70-90 %.

Влажность атмосферного воздуха связана с насыщением его водяными парами. В связи с неравномерностью выпадения осадков различают влажные (до 2 000 мм/год – гумидные ) и засушливые (менее 250 мм/год –аридные ) зоны. Умеренные зоны располагаются там, где выпадает промежуточное количество осадков (250-750 мм/год). Наибольшая влажность наблюдается на побережье морей и океанов (100 %), а наименьшая – в пустынях (2-4 %). Сезонные и суточные колебания влажности наряду со светом и температурой регулируют активность организмов.

По отношению к воде растения подразделяются на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты – растения, населяющие места с высокой влажностью воздуха и почвы. Это растения влажных тропических лесов (папирус, рис), верховых болот (росянка, клюква), прибрежные (тростник, камыш). Они не имеют приспособлений, ограничивающих расход воды, и не способны переносить дефицит влаги. Для гигрофитов характерны:

Тонкие листовые пластинки с широко открытыми устьицами;

Наличие воздухоносной паренхимы;

Высокая интенсивность транспирации.

Ксерофиты – засухоустойчивые растения сухих мест (полупустынь и пустынь). По физиологическим и морфологическим приспособлениям их можно подразделить на несколько подтипов: суккуленты, гемиксерофиты и склерофиты.

Суккуленты – мясистые, сочные растения, с относительно малой внешней поверхностью. В тканях листа (агавы, алоэ) или стебля (кактусы) суккулентов содержится запас воды. Во время редких дождей их корни интенсивно впитывают влагу, которая запасается в водоносной паренхиме. Небольшое количество и погруженное положение устьиц, мощная кутикула или даже пробка в качестве покровной ткани, малая испаряющая поверхность обеспечивают экономное испарение воды. Интенсивность физиологических процессов невысокая. Растут суккуленты медленно. В нашей флоре к суккулентам относятся очитки, молодило (сем. толстянковых).

Гемиксерофиты отличаются хорошо развитой корневой системой, бесперебойно снабжающей их водой, высоки уровнем обмена веществ, энергичным фотосинтезом и дыханием, они много испаряют воды. Надземные части имеют приспособления, направленные на уменьшение транспирации: мелкие листья, опушение, кутикула, восковой налет. Густая сеть жилок, многочисленные мелкие устьица – также типичные признаки гемиксерофитов.

Рис. Суккулентное растение – древовидный кактус из пустыни Аризона.

Настоящие ксерофиты (склерофиты) обладают водоудерживающей способностью и рядом физиологических особенностей, позволяющих им выдерживать сухость воздуха и почвы, - интенсивный фотосинтез, высокое осмотическое давление клеточного сока, обусловленное значительным содержание органических веществ, сильное обезвоживание цитоплазмы. Морфологическими признаками ксерофитов являются:

Узкие жесткие листья;

Малая листовая поверхность;

Подвижность листьев, их способность свертываться и менять положение в пространстве;

Редукция листьев в колючки (верблюжья колючка, ковыли, саксаулы, чертополох, эфедра);

Опушение;

Кутикула;

Восковой налет; сильная склерификация стеблей и листьев;

Клетки мелкие;

Большое количество устьиц;

Густая сеть жилок;

Корневую систему ли поверхностная, которая улавливает влагу утренней росы и редких осадков, либо проникающая на большую глубину до грунтовых вод.

Мезофиты произрастают в местах с умеренной влажностью почвы и воздуха. Они занимают промежуточное положение между гигро- и ксерофитами. Степень специализации тканей у них выражена сильнее, чем у гигрофитов, но слабее, чем у ксерофитов. В зависимости от особенностей водного режима они отклоняются то в одну (гигромезофиты), то в другую (ксеромезофиты) сторону. Мезофиты характерны для нашей почвенно-климатической зоны. Это растения лугов, лесов, большинство культурных растений (клевер, тимофеевка, мятлик, пшеница, сурепка, листопадные деревья и др.).

Для активной жизни необходимо достаточное содержание воды в организме. Неизбежные потери воды, а вода расходуется непрерывно почками, в результате транспирации с поверхности тела, при газообмене в процессе дыхания и фотосинтеза и др., необходимо пополнять путем питья или потребления влажной пищи. Значительная часть животных (мелкие грызуны, пресмыкающиеся, членистоногие) засушливых областей никогда не пьет и довольствуется только водой, находящейся в пище. Некоторые животные (верблюд, рисовый и амбарный долгоносики, гусеницы платяной моли и др.) используют метаболическую воду, которая образуется при окислении жиров (из 100 г жира – 100-110 г воды); при высокой влажности воздуха возможно поглощение воды через покровы тела. Ряд животных пустынных районов обладают способностью к длительному быстрому бегу (антилопы, сайгаки, куланы), что позволяет им совершать дальние миграции на водопой.

С другой стороны для организмов также характерны различные способы экономии воды:

Плотные покровы;

Редкие дыхательные движения;

Обезвоженные продукты выделения;

Пониженное потоотделение;

Ночной образ жизни;

Спячка (грызуны, насекомые, черепахи) и др.

к Республиканскому слету юных экологов в конкурсе «Юный ботаник»

Характеристика экологических групп растений

по отношению к абиотическим факторам среды

Микротермы – растения, произрастающие в областях со средней годовой температурой от 0° до + 14°

Мезотермы – растения, обитающие в широтах со средней годовой температурой +15° - 20° (Средиземноморье)

Мегатермы – растения, произрастающих в областях со средней годовой температурой не ниже +20° (влажные тропики).

Криофиты – растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов

Группы растений по типу фотопериодической реакции

Фотопериодизм - реакция организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток.

Фотопериодизм у растений – способность перехода от развития и роста вегетативных органов растений к формированию репродуктивных, к зацветанию под влиянием фотопериодов.

По характеру фотопериодические реакции зацветания растения делятся на: нейтральные, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длине дня (конские бобы, гречиха); короткодневные , развитие которых замедляется при длине дня более 10–12 ч (просо, кукуруза, перилла и др.); длиннодневные , развитие которых идёт наиболее интенсивно при 24-часовом освещении и замедляется при укорочении дня (пшеница, салат, горчица и др.). Принадлежность растений к той или иной группе зависит от их географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня – главным образом в умеренных и северных широтах.

Группы растений по способу распространения семян

Анемохория - распространение плодов, семян, спор и других зачатков растений воздушными течениями, чему способствуют малые размеры и небольшой вес семян а также волоски на семенах и плодах (ивы, тополь), крылатые выросты (вяз, ясень, клен), ости (ковыли) и другие приспособления.

Зоохория - распространение плодов и семян животными. Различают эпизоохорию - перенос плодов или семян на наружных покровах, эндозоохорию - перенос животными в пищеварительном тракте, синзоохорию - распространение при заготовках животными плодов или семян впрок. В соответствии с этим растения делят на эпи-, эндо - и синзоохоры. У эпизоохоров на плодах или семенах имеются зацепки (крючочки, шипики), слизь или клейкие вещества (например, у череды, липучки, подорожника, омелы). У эндозоохоров сочные плоды или семена, имеющие мясистые выросты, поедаются животными и при прохождении через пищеварительный тракт не только не повреждаются, но иногда приобретают лучшую всхожесть (например, у вишни , жимолости, граната, бересклета). К синзоохорам относятся, например, лесной орех, кедровые орехи, зерновка злаков.

Мирмекохория – распространение плодов и семян муравьями.

Антропохория – распространение плодов и семян человеком.

Материалы из сборника «Ботанические экскурсии»

[. Ботанические экскурсии: Методическое руководство – Сыктывкар: 2009. – 60 с.]

1. Флора и растительность

Флора - это полная совокупность всех видов растений, произрастающих на той или иной территории. Флора территории любого размера формируется под влиянием ряда исторических, геологических, экологических факторов.

После сбора и определения видов составляется их общий список (флористический список, или конспект флоры). В конспектах флор указывают отдел, класс, семейство, вид. После названия располагают другую информацию о виде: встречаемость (можно принять упрощенную шкалу: обычно, часто, редко) и фитоценотическую приуроченность (например, сосняки лишайниковые, сфагновые болота, обочины дорог и др.). При необходимости более детального флористического исследования могут быть приведены и другие сведения: жизненная форма, географическая структура, приуроченность видов к экологическим факторам, хозяйственное использование (пищевое, кормовое, лекарственное и т. п.) и прочее.

Виды растений произрастают не изолировано друг от друга, а совместно, образуя более или менее сомкнутые группировки. При этом по территории виды растений распределены не равномерно и не случайно, а в соответствии с их экологическими потребностями. В результате в каждом конкретном местообитании формируется группировка совместно произрастающих растений, которая характеризуется определенным видовым составом и строением. Такая группировка растений называется растительное сообщество , или фитоценоз .

Полная совокупность растительных сообществ какой-либо территории называется растительностью .

Фитоценозы можно классифицировать, т. е. объединять по сходству каких-либо признаков в таксономические категории. Низшей единицей классификации считают ассоциацию , объединяющую фитоценозы сходные по видовому составу, структуре и условиям местообитания. Например, все однотипные фитоценозы елового леса с напочвенным покровом из брусники и мхов-мезофитов объединяют в одну ассоциацию - ельник бруснично-зеленомошный.

Формация объединяет ассоциации, в которых в главном ярусе доминирует один и тот же вид растений. Например, все ассоциации с господством сосны обыкновенной образуют сосновую формацию, господством ели - еловую. Формации объединяются в типы растительности по принадлежности господствующих в главном ярусе видов к одной и той же жизненной форме. Выделяют такие типы растительности как: леса, луга, болота и т. д.

1. Экскурсии в лес

1.1. Общая характеристика леса

Лес представляет собой сложное растительное сообщество (фитоценоз), в котором доминирующей жизненной формой являются древесные растения, под пологом которых растут кустарники, кустарнички, травянистые растения, мхи и лишайники. В любом лесу всегда имеются растения, создающие его основу. Такие растения называются лесообразующими, доминирующими. В зависимости от лесообразующих видов древесных растений лес получает и соответствующее название: еловый, сосновый (бор), березовый, смешанный и т. д.

В лесу легко убедиться, как влияет место произрастания дерева на его форму и внешний вид. Обратим внимание на внешний вид деревьев, выросших в лесу, существенно отличающихся от внешнего вида деревьев, выросших на открытых участках. У последних крона (совокупность ветвей) более могучая – значительно шире и низко спускается.

Под пологом леса, встречается сравнительно ограниченное число теневыносливых видов, у которых приспособления к существованию при малом свете наиболее ярко выражены: кислица, майник двулистный, седмичник европейский, воронец, вороний глаз, копытень европейский, папоротники и некоторые другие. Важнейшими приспособлениями являются относительно большая поверхность листвы, помогающая улавливать световые лучи, рыхлость листовых пластинок, обеспечивающая проникновение внутрь их даже слабого света. При наличии приспособлений к собиранию света у растений, произрастающих в тени, отсутствуют приспособления для сокращения испарения воды (развитая кутикула на кожице, обусловливающая жесткость листьев; волоски; восковой налет и др., что характерно для ксерофильных растений, т. е. растений сухих мест обитания). Это связано с тем, что растения верхнего яруса защищают растения нижних ярусов от излишнего испарения.

В лесу из светолюбивых пород, если почва хорошая, травянистый покров может достигнуть значительного развития (проективное покрытие до 90%) при большом разнообразии видов. Он является сильным конкурентом молодых древесных всходов.

Лес оказывает непосредственное влияние на формирование почвы. Ежегодно деревья сбрасывают листья, из которых образуется лесная подстилка; под воздействием микроорганизмов она разлагается и превращается в перегной.

Следует обратить внимание и на другие особенности лесной почвы. Так, весной, летом и осенью ее верхний горизонт обладает большей влажностью, чем соответствующий горизонт в поле. Зимой в связи со значительной глубиной и рыхлостью снегового покрова в лесу почва под ним вовсе не промерзает или промерзает не так глубоко, как в безлесных местах. Не промерзшая лесная почва легко впитывает и проводит в грунт талые воды во время зимних оттепелей, а также весной. Лес, таким образом, более экономно расходует зимние осадки, что и является одной из его важных особенностей.

Под пологом зрелого леса образуется подрост, т. е. молодое поколение деревьев, возникшее самосевом. На месте вырубленного леса новые молодые деревья появляются или вегетативным путем, или из семян. Первый способ возобновления преобладает у большинства лиственных пород; чаще они образуют поросль от пней, реже - отпрыски от корней. Сосна и ель возобновляются исключительно из семян.

В лесу можно наблюдать процесс естественного изреживания (самоизреживания) леса в результате конкуренции между деревьями за свет, питательные вещества, иногда и воду. Разные деревья обладают разной жизнеспособностью и выживаемостью. Вследствие этого одни деревья начинают постепенно отставать от других и, наконец, засыхают. В итоге можно выделить деревья, возвышающиеся кронами над общим пологом леса (деревья 1 класса по классификации, предложенной Крафтом); деревья, кроны которых, будучи сомкнуты, образуют основной полог леса (деревья II класса); деревья, входящие в общий полог, но меньшего роста и с менее развитой кроной (деревья III класса), и, наконец, деревья, явно отставшие в росте. Последние, в свою очередь, могут быть разбиты на две группы: деревья с сильно сдавленной вершиной, помещающейся частью в общем пологе, частью ниже его (деревья IV класса), и деревья, кроны которых находятся целиком под общим пологом, уже засыхающие или совсем засохшие (деревья V класса).

Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это влажность и температура.

По отношению к влажности растения делятся на следующие группы:

Гидрофиты - водные растения, прикрепленные к почве и погруженные в воду своими нижними частями, например тростник.

Гигрофиты - растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и почвы, к таким растениям относят, например, элодею, рдесты.

Мезофиты - растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почве, промежуточная группа между ксерофитами и гигрофитами. Это, например, клевер, тимофеевка, кислица.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную засуху, например бриофиллум.

Криофиты - растения холодных сухих местообитаний. Образуют основу растительного покрова тундр и альпийских лугов. Это, например, растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

По отношению к свету растения делятся на следующие группы:

Гелиофиты - растения, предпочитающие места обитания, ярко освещенные солнцем, например, сосна, береза. злаки.

Сциофиты - тенелюбивые растения, хорошо переносящие затенения, например копытень, сныть.

По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

Мегатермофиты - жаростойкие растения, например пальмы.

Мезотермофиты - теплолюбивые растения, например орех обманчивый, близкий к ореху грецкому.

Микротермофиты - холодостойкие растения, например ель сибирская.

Гекистотермофиты - очень холодостойкие растения, например лишайники.

Здесь будет показано, в каких биогеоценозах следует искать определенное растение:

Растения леса:

береза повислая, боярышник кроваво-красный, дуб обыкновенный, ель обыкновенная, женьшень обыкновенный (в средней полосе не встречается), жостер слабительный, земляника лесная, калина обыкновенная, ландыш майский, лимонник китайский, липа мелколистная, можжевельник обыкновенный, первоцвет весенний, рябина обыкновенная, сосна обыкновенная, толокнянка обыкновенная, черемуха обыкновенная, шиповник майский, щитовник мужской, арония черноплодная (в диком виде в средней полосе не встречается), малина обыкновенная.

Растения лугов, открытых пространств:

тысячелистник обыкновенный, валериана лекарственная, василек синий, девясил высокий, душица обыкновенная, зверобой продырявленный, золототысячник малый, календула лекарственная, крапива двудомная, кровохлебка лекарственная, лапчатка прямостоячая, лопух большой, мать-и-мачеха обыкновенная, мята перечная, одуванчик лекарственный, пастушья сумка обыкновенная, пижма обыкновенная, подорожник большой, полынь горькая, пустырник сердечный, родиола розовая, ромашка аптечная, тысячелистник обыкновенный, хвощ полевой, цмин песчаный (бессмертник).

Растения болот, низменных мест: аир обыкновенный, багульник болотный, брусника обыкновенная (в средней полосе не встречается), вахта трехлистная, сушеница топяная.

Растения, возделываемые в средней полосе только как комнатные: алоэ древовидное.

В конце прошлого века А. Шимпер и Е. Варминг предложили различать три экологические группы растений по их отношению к водному режиму: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Каждой из этих групп свойственна та или иная степень выраженности морфологических признаков, типичных для растений сухих местообитаний, о которых мы уже говорили. Поэтому можно говорить о гигроморфном, мезоморфном и ксероморфном строении растений этих групп.

А. П. Шенников (1950) вслед за Шимпером и Вармингом выделяют следующие группы:

1) гигрофиты - теневые и световые;

2) ксерофиты, которые подразделяются на суккулентов - сочные мясистые растения с водозапасающей тканью и склерофитов - суховатые, тощие, жестковатые растения;

3) психрофиты - растения влажных и холодных местообитаний севера или высокогорий;

4) криофиты - растения сухих и холодных местообитаний севера или высокогорий;

5) мезофиты - растения средних по увлажненности местообитаний, занимающие промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами.

Некоторые, особенно зарубежные, экологи придерживаются близко А. П. Шенникову, но несколько видоизмененной классификации, включающей, следуя предложениям Е. Варминга (1895), и водные растения.

Все эти классификации основаны главным образом на эколого-морфологических признаках. Но имеются классификации, где используется иной подход: принимаются во внимание не признаки растений, а условия их обитания. Такие классификации (например Л. Г. Раменского) играют большую роль в (Практике и в геоботанике, поэтому их рассматривают подробно в руководствах по фитоценологии. Элленберг (Ellenberg, 1974) предложил таблицы индикаторных значений видов как указателей условий более чем для 1700 видов и разновидностей Средней Европы. Наиболее распространенной у нас классификацией экологических типов по их водному режиму является классификация А. П. Шенникова с теми или иными модификациями. Рассмотрим главные типы.

По отношению к влаге различают пять экологических групп растений:

1) гидатофиты - водные травы, которые полностью погружены в воду, их листья очень тонкие, а питательные вещества поглощаются всей поверхностью тела. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них отсутствуют устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (воздухоносная ткань);

2) гидрофиты - растения, частично погруженные в воду, обычно обитают по берегам водоемов на сырых лугах, по болотам. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды;

3) гигрофиты - растения влажных мест с высокой влажностью воздуха. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.);

4) мезофиты - растения, живущие в условиях умеренного увлажнения, умеренных температур и хорошего минерального питания. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравы, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений (сельскохозяйственных растений - тоже мезофиты). Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. К этой экологической группе относятся, например, такие распространённые растения как сурепка, ландыш, земляника, яблоня, ель, дуб.

5) ксерофиты - растения не достаточно увлажненных мест обитаний, где воды в почве мало, а воздух горячий и сухой. Среди них встречаются травы и древесные растения. Они имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Среди ксерофитов различают сухие (склерофиты - приспособлены к жесткой экономии воды) и сочные (суккуленты - имеют мясистые стебли и/или листья). Например, ковыль, саксаул, верблюжья колючка - склерофиты, алое, толстянка, опунция, цереус - суккуленты.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мякоти листа крупнее, столбчитая ткань однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения, редко обладают большим количеством пыльцы. У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. К этой группе можно отнести и некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.

3.3.2. Экологические группы растений по отношению к воде

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2 . Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Рис. 33. Суккулентное растение – древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО 2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО 2 , который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО 2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО 2 , который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО 2 . Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 10 5 – 8 · 10 5 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A – при засухе (лист свернут); Б – во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.