Эволюция цветного зрения и видообразование Зрение у цихлид играет важную роль при выборе партнера: самцы каждого вида имеют свой особый наряд, а самки превосходно разбираются в нюансах их окраски. Зрение может быть специально настроено на спектральные характеристики

Глава 1 Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции Пер. А. НадирянВ этой и следующей главах дается краткое описание современного состояния эволюционной биологии, какой она была до 1995 года, когда возникло новое направление науки - сравнительная геномика.

Глава 2 От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции Пер. А. НестеровойВ этой главе мы продолжим обсуждение эволюционной биологии в период до появления геномики. Многие из обсуждаемых направлений развития не являлись

Видообразование и конвергенция Теперь нам бы хотелось обсудить значение ламарковской гипотезы об обратной связи сомы и зародышевой линии для теории видообразования и конвергенции. Помимо катастрофического исчезновения видов, например, из-за падения метеоритов или

5.3. Видообразование Процесс образования новых видов, происходящий на основе преобразований популяций, называется видообразованием. Понятно, что невозможно изучать видообразование, не имея определения вида и критериев его выделения.Вид – это фундаментальное понятие в

Гендерные различия в строении мозга как результат направленной эволюции Гендерные различия когнитивных функций наряду с другими психологическими функциями, вероятно, формировались в процессе эволюции человека по причине разных репродуктивных стратегий у мужчин и

Окружающая нас природа богата разнообразными видами организмов. Многие виды так похожи друг на друга, что лишь специалист может различить их. Все же это именно разные виды, так как они не дают общего потомства. Как же могло сформироваться такое большое количество видов на Земле? Всего их на планете несколько миллионов.

Два основных пути видообразования

Согласно теории эволюции, все виды живых организмов произошли от одного общего предка: микроскопического живого сгустка. Этот организм не только эволюцонировал, но и давал новые виды, что, как считают ученые, происходило двумя основными путями:

1. Географическим (аллопатрическим).
2. Экологическим (симпатрическим).

В результате появились разные виды микроорганизмов, а также членистоногие, рыбы, птицы, млекопитающие и многие другие представители биосферы.

Географическое видообразование - это процесс образования новых видов на изолированных друг от друга территориях. Как таковой изоляции в виде гор и рек может и не быть, однако условия среды на биотопах различаются настолько, что организмы не переходят на соседнюю территорию.

Экологическое видообразование - это процесс образования новых видов на перекрывающихся или совпадающих ареалах. В этом случае именно экологические особенности видов не дают им скрещиваться. Популяции занимают разные экологические ниши. Новообразованные виды в этом случае будут называться симпатрическими.

Виды географического видообразования

Примеры географического видообразования связаны с двумя причинами разобщения популяций друг от друга:

1. На территории обитания вида возникло препятствие, которое организмы не преодолевают. Это могут быть горы, возникшие в результате движения литосферных плит. Так, Уральские горы поделили Евразию на Европу и Азию. Эти части света значительно отличаются по видовому составу. Это пример географического видообразования.
2. Расширение ареала обитания вида настолько, что популяции мало контактируют друг с другом. Этот пример географического (аллопатрического) видообразования становится особенно ярким, если в дальнейшем численность особей вида падает. В этом случае популяции еще больше разделены расстоянием. Выбрав наиболее благоприятные участки обитания, они оставляют незаселенными менее благоприятные территории, которые в этом случае становятся преградой для общения и скрещивания особей.

Образование видов при наличии разных условий среды

При расширении ареала обитания вида также возрастает количество разнообразных биотопов, имеющихся на территории. Например, африканский слон занял два вида биотопов: лес и саванна. Таким образом образовалось два подвида.

Примером географического видообразования может служить формирование видов в разных климатических условиях. Например, сильно отличается от северной лисицы - песца. Лисица фенек обитает в пустынных областях. Имеет маленькие размеры тела, но большие по площади ушные раковины для лучшей отдачи тепла из организма.

Вьюрки Галапагосских островов

Имеется особый пример географического видообразования в биологии. Это образование различных видов вьюрков на Галапагосских островах. Считается, что птицы были занесены на острова с континента случайно, ветром. Обитая долгое время на островах, образовавшиеся популяции эволюционировали обособлено, так как между ареалами значительное расстояние. При этом птицы разных островов выбрали различный корм: семена растений, мякоть кактуса или насекомых. Одними видами птиц насекомые собираются с поверхности листьев (необходим загнутый вниз клюв); а другими достаются из-под коры (у этих представителей клюв длинный, узкий и прямой, как у дятла). Этот пример географического видообразования показывает, насколько различные формы клюва возникли в ходе эволюции. На одном острове клюв толстый и короткий, на другом - более узкий и длинный, на третьем - загнутый. Всего 14 видов вьюрков из 4 родов образовалось от одного вида, попавшего на удаленные от материков острова. На близлежащем острове Кокос свой вид - кокосовый вьюрок - эндемик острова.

Пример географического видообразования: белка

Наша большая планета демонстрирует различные климатические условия. Они вызывают образование новых подвидов, а затем и видов растений и животных при расселении на большие территории. Белка - яркий пример географического видообразования. Животные этого рода расселились по Евразии, Северной и Южной Америке. Всего в мире около 30 видов белок рода Sciurus. Белки, обитающие на американском континенте, не встречаются в Евразии. Однако на территории России обыкновенная белка образовала более 40 подвидов. Это является предпосылкой для формирования новых видов. Подвиды белки обыкновенной обитают в Европе и умеренном поясе Азии и отличаются друг от друга величиной и окраской меха.

Эндемики озера Байкал

Ярким примером географического видообразования являются эндемики озера Байкал. Байкал отделен от остальных водоемов в течение нескольких миллионов лет. Удивительно, что эндемиков в водах Байкала больше, чем остальных видов. Например, очищающий воды самого большого в мире озера, составляет 80% биомассы зоопланктона Байкала. Эпишура - эндемик омуль, прозрачная рыбка голомянка, байкальская нерпа - известные представители озера.

Байкал ценят специалисты всего мира за огромные запасы чистой пресной воды и эндемичный видовой состав его обитателей.

Африканский и индийский слоны - пример географического видообразования

Легко отличаются друг от друга африканский и индийский слоны, которые когда-то произошли от общего предка. Африканский слон крупнее, имеет большую площадь ушей, а также нижнюю губу на хоботе. Более того, характер африканского слона такой, что дрессировке и одомашниванию этот вид не поддается.

Австралия - территория древних млекопитающих

Примером географического видообразования служит вся территория Австралии. Континент откололся от Азии много миллионов лет назад. Здесь наиболее хорошо сохранились представители древней фауны.

Сумчатые животные - это промежуточное звено между и плацентарными. Они рождают детенышей размером 2 - 3 сантиметра, а далее носят их в сумке или среди складок кожи на брюхе, потому что плацента, соединяющая мать и потомство, развита слабо. На остальных материках плацентарные представители почти вытеснили сумчатых. В Австралии древние представители животного мира очень разнообразны. Причем заняли они все среды обитания. На лугах пасутся стада кенгуру, землю роет в лесах поедают листья эвкалипта коалы и прыгают по деревьям сумчатые куницы (по-другому их называют сумчатыми кошками).

Под пологом леса снуют сумчатые мыши. Есть в Австралии сумчатый опоссум, сумчатый сурок вомбат, лисий кузу, а муравьев поедает

Недавно истреблен человеком и собакой динго сумчатый волк. Названия сумчатых животных совпадают с названиями представителей плацентарных млекопитающих. Однако дали им такие наименования только за отдаленное внешнее сходство. Например, родство между сумчатой и домовой мышью более далекое, чем между мышью и кошкой.

Плацентарных млекопитающих в Австралии много, но они представлены всего двумя отрядами: грызунами и рукокрылыми. Именно потому, что на территорию не попали многие другие более крупные представители высших млекопитающих, сохранилась фауна сумчатых зверей.

Яйцекладущие млекопитающие - пример географического видообразования - являются эндемиками Австралии. Утконос и ехидна - еще более древние млекопитающие, все еще откладывающие яйца, но уже выкармливающие детенышей молоком. На континенте обитает один вид утконоса и пять видов ехидн.

Можно привести множество примеров географического и экологического видообразования. Потому что все виды организмов появились географическим или экологическим путем. Особенно распространены примеры географического видообразования.

Таблица, представленная ниже, демонстрирует последовательность стадий образования видов животных.

Таким образом, большое разнообразие условий среды и огромная площадь поверхности нашей планеты приводят к богатству мира живой природы.

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, не сводятся только к формированию приспособлений, они могут приводить к образованию новых видов.

Дарвин о видообразовании

Само название книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» дает ответ на вопрос, как виды возникли в природе.

Схему видообразования Ч. Дарвин строил на основе выдвинутых им принципов монофилии и дивергенции. Монофилия - происхождение потомков от одного родоначального предка. Дивергенция - расчленение родоначальной формы на два и более дочерних, внучатых и других видов.

Наиболее острая конкуренция должна происходить между наиболее сходно устроенными особями данного вида (в силу сходства их жизненных потребностей). Вот почему в более благоприятных условиях окажутся уклонившиеся от среднего состояния дочерние формы. Они получают преимущественные шансы на выживание и оставление потомства. Наоборот, предковая и промежуточные формы, более сходные друг с другом, имеют мало шансов победить в борьбе за существование. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны возникать все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки.

Изоляция - ключевой фактор видообразования

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет собой сложную мозаику популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генетической информации между популяциями, вид остается целостной и единой системой. Однако в результате сильного давления изоляции поток генов может прерваться и изолированные популяции, накопив изменения под влиянием всегда действующих элементарных эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах. Возникновение репродуктивной изоляции между разными популяциями означает разделение одного вида на два. Иначе говоря, в этом случае отмечается процесс видообразования. Значит, вопрос о том, как образуются новые виды, тождествен вопросу, как между популяциями внутри вида возникает репродуктивная изоляция.

Наиболее изученный путь образования видов - это постепенное видообразование, осуществляющееся в процессе микроэволюции. Оно приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида до полного разобщения молодых дочерних видов, что согласуется с классической дарвиновской концепцией о происхождении видов.

Рис. 28. Роль географической изоляции в видообразовании:

1, 2 - начальные этапы в видообразовании (вид Л разделен на четыре популяции, одна из которых отделена горными хребтами от других популяций); 3- обойдя горный хребет с юга, популяция А вновь сблизилась с популяцией С. но так как они не скрещиваются, их считают отдельными видами А и D

Постепенное видообразование в зависимости от характера изоляции может быть географическим и экологическим.

Географическое видообразование

Самый распространенный и наиболее изученный - географический способ видообразования. Большой вклад в его изучение внес виднейший современный эволюционист Эрнст Майр.

Постепенное видообразование - процесс медленный, и поэтому его исследуют путем изучения естественных популяций на всех стадиях превращения в виды. Непременным условием этого способа видообразования является географическая изоляция. Географически изолированные популяции (изоляты) могут быть размещены по всему ареалу вида, где имеются преграды, но наибольшее значение для видообразования имеют изоляты, образующиеся по краям ареалов, на островах архипелагов, в горах, так как именно в этих условиях затрудняется поток генов и наблюдаются большие различия в условиях обитания.

Но даже если популяции не будут значительно удалены друг от друга, местообитание одной популяции будет отличаться от всех остальных по растительности, почвам, высоте местности над уровнем моря и по другим условиям. Эти отличия приведут к разным направлениям естественного отбора, что, а свою очередь, приведет к распространению и наследственному закреплению тех особенностей. которые обеспечивают выживание именно в данных условиях. Живородящая ящерица живет от лесов Карелии на севере до Украины на юге. В южных популяциях ящерицы чаще откладывают яйца, а в условиях севера рождают живых детенышей, так как за холодное и короткое лето яйца не успевают развиться.

Вернемся к географическим изолятам. Представим себе популяцию, которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций того же вида. Из-за отсутствия генного потока генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к условиям обитания. Постепенно в генофонде будет происходить накапливание новых мутаций, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению стольких отличий между этой популяцией и другими популяциями того же вида, что возможность успешного скрещивания исчезнет - наступит репродуктивная изоляция.

Спецификой местных условий, соответствующим направлением отбора, длительной изоляцией объясняется существование эндемичных видов. Так, в озере Байкал живут многие виды моллюсков, ракообразных, рыб, червей, больше нигде не встречающихся, потому что уже около 20 млн. лет озеро изолировано от других водных бассейнов горными хребтами. Эндемичные виды многих островов Океании - тоже результат географического видообразования.

Острова - естественные лаборатории эволюции. Организмы попадают на острова различными способами. Ч. Дарвин во время экспедиции на «Бигле» брал в открытом океане пробы воздуха, в которых обнаружил споры, семена, насекомых, паутинки, переносимые ветром. Известно, что семена, споры растений, клещей, яйца насекомых и даже икринки рыб могут переносить на лапах и перьях птицы. Моряки не раз видели естественные плоты из переплетенных растений, которые были столь огромны, что их принимали за острова и наносили на карту. Эти естественные плоты могли нести небольших млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков, многоножек, улиток и другие существа.

Плот - обычное средство, на котором животные достигают островов. Плывущее бревно или связка ветвей могут перевезти целую популяцию мелких животных: моллюсков, насекомых, рептилий. Ящерицы попали на тихоокеанские острова именно таким способом. Попав на острова, наземные растения и животные, часто не способные держаться на воде или плавать, оказались замкнутыми в своем островном мире. В каком направлении действует естественный отбор на островные виды? Здесь наблюдаются четыре главные тенденции: гигантизм, карликовость, бескрылость, внутривидовое разнообразие.

Многие островные животные, особенно птицы и пресмыкающиеся, достигают больших размеров. Самые большие птицы, которые когда-либо существовали на Земле, обитали на островах: моа в Новой Зеландии и эпиорнисы (слоновые птицы) на Мадагаскаре. Моа достигали трехметровой высоты, т. е. были почти около 250 кг, а яйца - 7 кг!

Эпиорнисы были не столь высоки, как гиганты моа, но почти вдвое тяжелее и откладывали яйца диаметром до 35 см, одно такое яйцо равно по объему 180 куриным яйцам. Интересно, что гигантизм этих нелетающих птиц, как удалось недавно выяснить при изучении отливок мозга, был обусловлен мутациями, приведшими к сверхразвитию гипофиза. Гигантизм распространялся не только на животных. Обычные и всем знакомые растения имеют на островах своих крупных представителей. Некоторые кустарники и травы не уступают деревьям, например подорожник на Канарских островах, плющ в Новой Зеландии. На острове Сокотра в Индийском океане растут деревья-эндемики с чудовищно развитыми стволами, в которых хранится вода, они родственны семейству дынь и огурцов.

В развитии некоторых животных, в основном млекопитающих, отразилась противоположная тенденция. Мы уже говорили о карликовых слонах островов Средиземноморья. Другой пример этому - пони (карликовая лошадь) на Шетландских островах. Уменьшив размеры, млекопитающие как бы расширили свой ареал.

Другая, бросающаяся в глаза, характерная черта островных животных - утрата способности к полету. Островная изоляция не пощадила даже птиц. Гигантские птицы, о которых уже шла речь, не имели крыльев, не способны летать маскаренские дронты, галапагосские бакланы, новозеландские киви. В Новой Зеландии водится также бескрылый попугай, гнездящийся в норах. По-видимому, крупным птицам в отсутствии хищников и при обилии пищи летные качества не были столь уж необходимы, и постепенно на основе накопления мутаций и естественного отбора они их лишились.

Обычны на океанических островах и бескрылые насекомые, так как крылатые чаще подхватывались ветром и гибли в океане-

У островных животных можно наблюдать также приспособительное разнообразие. Достаточно вспомнить галапагосских вьюрков и гавайских цветочниц, каждый вид которых приурочен к определенному острову и специализирован к способу питания, что исключает конкуренцию и виды существуют бок о бок.

Наконец, обитатели островов, как правило, очень доверчивы. Это объясняется тем, что в отсутствие естественных врагов-хищников животные утрачивают связанные с защитным страхом наследственные поведенческие навыки.

Долгое время географическая изоляция способствовала сохранению эндемичной флоры и фауны островов. Но безопасность жизни на островах закончилась в тот день, когда на горизонте появился первый корабль. Действительно, и те островные животные, которые в связи с отсутствием межвидовой борьбы достигли гигантских размеров, и те, которые перед фактом жесткой конкуренции пришли, чтобы выжить, к многообразию видов,- все они оказались безоружными перед пришествием человека. Под его ударами перечень островных видов быстро превратился в некрологический лист. Самые большие потери понесли бескрылые птицы:

исчезли моа, эпиорнисы, дронты и др. Легко понять, что виды, не способные летать,- самая легкая добыча для человека и его спутников - собаки и кошки. Роковую роль сыграло внедрение на островах новых видов, случайно или намеренно завезенных человеком. Еще в XVII-XVIII вв. команды кораблей оставляли на островах коз и свиней, чтобы обеспечить себе пропитание на будущее. Эти брошенные животные истребляли туземную флору так интенсивно, что многие виды растений почти полностью исчезли, а с ними исчезли и животные: насекомые, птицы, рептилии, некоторые млекопитающие, которым растения служили кормом и кровом.

Ч. Дарвин и А. Уоллес поняли, что острова - это своеобразная открытая книга, повествующая об эволюции жизни на Земле. Эта книга преподает нам важный урок: естественные места обитания живых существ уязвимы и они подвергаются большой опасности, когда появляется человек.

Экологическое видообразование

Сущность экологического видообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает сначала в одном ареале с материнской популяцией. Но такое совмещение мест обитания оказывается временным, так как в результате все усиливающейся конкуренции неизбежно расхождение популяций по разным местам обитания.

Рис. 31. Возникновение сезонных рас погремка большого - пример экологического видообразования

Этот процесс протекает относительно легко на основе сложившегося ранее внутрипопуляционного полиморфизма, который усиливается различными способами репродуктивной изоляции (несовпадением сроков размножения, различием в местах обитания). Например, на нескашиваемых лугах в природе погремок большой цветет все лето. Но вот из года в год на лугах стали косить траву в середине лета. Все погремки, которые цветут в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с хозяйственной деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые либо цветут до начала косовицы, либо после покоса. И те и другие растут на одном лугу, но не имеют возможности скрещиваться. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения (рис. 31).

Возможность экологического видообразования подтверждается наличием многих близких видов с налегающими и даже полностью совпадающими ареалами.

На ранних этапах эволюции географическое и экологическое видообразования действуют совместно, сменяя и дополняя друг друга. Первичная географическая изоляция может присовокупить действие экологической изоляции, поэтому четко определить границы каждого способа видообразования трудно.

Внезапное видообразование

Наряду с постепенным видообразованием существует и внезапное. Этот путь образования видов одно время противопоставлялся дарвиновскому. Синтетическая теория эволюции сняла существовавшие противоречия между дарвинизмом и генетикой, допуская, кроме постепенной дивергентной эволюции, формы внезапного видообразования путем полиплоидии. гибридизации, крупных хромосомных мутаций. Некоторые близкие виды (обычно растения) отличаются кратным числом хромосом. Так, виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72л. Это дает основание предположить, что одним из путей видообразования является полиплоидия - удвоение, утроение и т. д. исходного числа хромосом предкового вида. Такие процессы воспроизведены в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия колхицином. Полиплоиды, как правило, более жизнеспособны и, по-видимому, могут вытеснять родительский вид. Среди животных полиплоидия как форма видообразования играет заметно меньшую роль и встречается у некоторых червей и насекомых. У других групп животных большую роль играет хромосомное видообразование, основанное на процессах фиксации крупных хромосомных мутаций, обеспечивающих репродуктивную изоляцию потомков от родительской формы.

К внезапному видообразованию относится также гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Возможность гибри-догенного происхождения видов допускал еще К- Линней и другие ботаники его поколения. Однако экспериментальные доказательства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 1920-1932 гг. Общеизвестны классические эксперименты по синтезу межродового гибрида между редькой и капустой, проведенные учеником Н. И. Вавилова - Г. Д. Карпеченко, и ресинтезу (воссозданию видов с целью установления их происхождения) культурной сливы путем гибридизации терна и алычи. Подобные гибридогенные виды описаны для ряда культурных и диких видов растений.

Таким образом, существуют разные пути видообразования. Ясно, что в случае крупных хромосомных перестроек, полиплоидии и гибридизации, когда практически сразу возникает репродуктивная изоляция, видообразование идет практически внезапно. Конечно, вслед за становлением изоляции пойдет длительный отбор мелких мутаций, но принципиален начальный скачкообразный акт. Все пути и формы процесса видообразования приводят к многообразию видов в природе.

С изменением условий жизни меняется и направление естественного отбора. Если группы особей одного широко расселенного вида попадают в разные условия или начинают например, охотиться за разной добычей, то отбор в этих группах пойдет в разных направлениях. Это приведет к формированию у них различных приспособлений. В результате из одного вида через естественный отбор образуется несколько новых видов, т. е. осуществится процесс видообразования. Для его иллюстрации Дарвин приводит схему дивергенции или расхождения признаков.

В схеме заглавными буквами (А, В, С, D и т. д.) под нижней чертой условно обозначены отдельные виды одного рода. Параллельные линии снизу вверх (с I по XIV) символизируют смену поколений во времени. Дарвин условно принимает, что от одной линии до соседней проходит смена в тысячу поколений. Пунктирные линии, направленные снизу вверх, иллюстрируют историческую судьбу этих поколений на разных этапах развития. Чем больше расстояние между пунктирными линиями, пересекающими одну параллельную черту, тем больше различие между расходящимися группами особей в соответствующем поколении (II линия), чем между точками а5 и m5 (V линия) . Это значит, что первоначальное расхождение (различие) между двумя группами потомков (а2 и m2) общего исходного вида A, возникшее в течение 2000 поколений, меньше, чем те различия, которые развились через 5000 поколений (а5 и m5). Поэтому, говорит Дарвин, мы можем принять, что группы а2 и m2 представляют собой еще две разновидности одного общего вида, а группы а5 и m5 уже будут двумя новыми видами, имеющими общего предка (вид A).

Таким образом, по Дарвину, новые виды возникают через ряд промежуточных ступеней: сначала возникают две (или больше) разновидности в пределах одного вида; эти разновидности, продолжая расходиться в своих признаках, постепенно становятся подвидами и, наконец, новыми видами. Разновидность представляет собой ступень к образованию нового вида. При этом, согласно схеме дивергенции, как правило, один старый вид дает не один, а несколько видов.

Дивергентный характер видообразования возникает потому, что первоначальное различие организмов внутри вида увеличивает его численность. Дарвин иллюстрирует это положение таким примером: общее число волков начинает расти по мере того, как разные семьи этого хищника начинают охотиться на разную добычу. Одни волки «специализируются» на домашнем скоте, другие — на диких животных. В результате общее число волков возрастает. Возникают разные направления естественного отбора среди них и как следствие этого — дивергенция.

Вернемся к схеме дивергенции. В ходе эволюции возникают и новые направления отбора (пунктирные линии от вида A и вида I многократно ветвятся). Какие-то из этих линий оказываются тупиковыми: их потомки не доживают до современности (XIV линия) и вымирают, вытесненные более приспособленными видами. Не оставляют после себя потомства (т.е. вымирают) и многие из исходных видов. А некоторые (линия F на схеме) доживают до современности, почти не изменив своих признаков.

На конечном этапе рассмотренного процесса вновь возникшие виды обнаруживают различную степень сходства. На линии XIV отчетливо видны 5 групп наиболее близких друг другу видов. Причина этой близости, как хорошо видно из схемы, — в близком родстве таких видов. Систематик, объединяя близкие виды в один род , тем самым отражает родство общность происхождения этих видов.

Роды в свою очередь объединяются в семейства, семейства — в отряды и т. д. Схема дивергенции показывает что и в этом случае основа таких объединений — сам процесс эволюции. При очень близком родстве виды будут принадлежать к одному роду, при более далеком — к одному семейству. Наконец, очень далекие виды попадут в разные классы одного типа. Это будет означать, что все виды одного типа имеют в конце концов одного общего предка, только предок этот необычайно древний.

Итак, современные системы растений и животных отражают определенный этап эволюции. При этом важно помнить, что современные виды, описанные систематиками, реальны сейчас, но исторически временны: когда-то давно они были только подвидами; в каком-то далеком будущем они могут стать родами, объединяющими группы новых родственных видов; эти новые будущие виды в современности — только подвиды или разновидности. Таким образом, схема дивергенции поясняет, как эволюция является основой современной систематики. Вместе с тем она показывает, что дивергенция неизбежно приводит к возникновению многообразия органических форм в природе.

Схема дивергенции помогает разобраться еще в одном важном вопросе. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшие преимущества получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется общее поступательное развитие растительного и животного мира на Земле от низших форм к высшим.

Однако в тех случаях, когда условия жизни не усложняются, а остаются практически неизменными, и организмы сохраняются без дальнейшего усложнения.

Наряду с дивергенцией результатом эволюции может быть и противоположный итог — конвергенция, или схождение признаков. Конвергенция возникает при однонаправленном действии- естественного отбора у систематически далеких друг от друга организмов, когда эти организмы обитают в сходных условиях. Примером конвергентного сходства может служить обтекаемая форма тела у акулы (рыба), ихтиозавра (вымер, шее водное пресмыкающееся) и дельфина (водное млекопитающее). Сходство форм тела здесь вызвано не близким род. ством, а однонаправленностью действия естественного отбора в одной и той же водной среде, где такая форма полезна и для рыбы, и для дельфина.

Таким образом, на основе действия естественного отбора формируется относительная приспособленность, образуются новые виды, нарастает общее многообразие органических форм в природе и осуществляется прогрессивное развитие животного и растительного мира на Земле.

Видообразование – это процесс возникновения новых видов Эрнст Майер выделил три основных способа видообразования: 1. Преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее количество видов не изменяется 2. Гибридизация двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). При этом общее количество видов увеличивается (+1): возникновение культурной сливы в результате гибридизации терна и алычи 3. Истинное видообразование связано с расхождением признаков (дивергенцией). Таким способом образовалось большинство видов

Пути образования новых видов В А филетический А А С В В гибридогенный В А С А дивергенция

Способы видообразования Географическое видообразование: Миграция популяции за пределы ареала исходного вида и ее изоляция Разделение исходного ареала естественными географическими преградами (дрейф континентов, горообразование, образование водных преград, прохождение ледника Такое видообразование происходит очень медленно

Географическое видообразование Ледник Ландыш закавказский (Convallaria transcaucasica) обитает в лесах Кавказа Ландыш кейске (Convallaria keiskei) встречается на дальнем Востоке, крупнее (30 см) Ландыш майский (Convallaria majalis) распространён в широколиственных лесах Европы

Способы видообразования Экологическое видообразование: Быстрое возникновение новых видов путем полиплоидизации В результате экологической изоляции

Экологическое видообразование В африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыбцихлид, отличающихся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков

Эволюция Микроэволюция изменение популяций, ведущее к образованию новых видов или к изменению исходного вида, т. е. эволюция в пределах вида Макроэволюция, ведущая к возникновению надвидовых групп: родов, семейств, классов и т. д.

Этапы образования вида: 1) Изоляция популяций или изменение условий обитания на части ареала; 2) накапливание мутаций; 3) сохранение полезных мутаций путём естественного отбора; 4) возникновение репродуктивной изоляции, т. е. возникновение нового вида

Главные направления эволюции Учение о главных направлениях и путях эволюции создано А. Н. Северцовым, который предложил различать два направления в эволюционном процессе - биологический прогресс и регресс, показал три основных пути достижения биологического прогресса. Биологический прогресс характеризуется увеличением численности, расширением ареала, увеличением числа популяций, ускорением процессов видообразования. В состоянии биологического прогресса находятся, например, насекомые, цветковые растения. А. Н. Северцов (1866 -1936)

Главные направления эволюции Для биологического регресса характеристики противоположные, в результате возможно полное вымирание этой группы организмов. По пути биологического регресса пошли динозавры, псилофиты, семенные папоротники. В настоящее время вымирание грозит многим видам растений и животных, для спасения которых созданы заповедники, заказники, они занесены в Красные книги. А. Н. Северцов (1866 -1936)

Пути биологического прогресса Российский ученый–эволюционист Алексей Николаевич Северцов в 1925 г. выделил в эволюции три главных направления, которые ведут к биологическому прогрессу: ароморфоз (арогенез) идиоадаптация (аллогенез) общая дегенерация (катагенез)

Ароморфоз (арогенез) или морфофизиологический прогресс - это крупные эволюционные преобразования в строении и функциях организмов, которые повышают общий уровень всех свойств организмов. Ароморфозы дают организмам большие преимущества в борьбе за существование и открывают новые возможности в использовании внешних условий среды (освоение новых, прежде недоступных источников питания и новых местообитаний).

Ароморфоз обеспечивает возникновение новых классов, отделов и типов организмов полезен организмам в самых разнообразных условиях среды имеет сложный комплексный характер, затрагивает сразу несколько признаков формирование ароморфоза - очень длительный процесс

Ароморфоз Пример: появление у растений пыльцевой трубки, доставляющей спермии к яйцеклетке Значение: процесс оплодотворения перестал зависеть от участия воды, что обеспечило цветковым растениям возможность широко распространиться по суше. Сопутствующие изменения у растений: - развитие проводящей сосудистой системы - появление устьиц, регулирующих испарение - формирование рыльца на пестике

Примеры крупных ароморфозов фотосинтез многоклеточность половое размножение появление хорды постоянная температура тела появление головного мозга возникновение семян у растений

Идиоадаптация (аллогенез) характеризуется приобретением частных приспособлений, но при этом общий уровень биологической организации группы не меняется. Особенности идиоадаптаций: приводит к возникновению большого разнообразия приспособительных форм организмов приспособление к определенному образу жизни в конкретных условиях среды обеспечивает возникновение новых видов, родов, семейств

Идиоадаптация Примеры идиоадаптаций на уровне отдела (у покрытосеменных растений): разные способы распространения семян разные способы опыления видоизменения органов множество различных жизненных форм (деревья, кустарники, травы и др.)

Идиоадаптация Пример идиоадаптаций на уровне семейства: разнообразие особенностей дарвиновых вьюрков на островах Галапагосского архипелага. Находясь в различных условиях отдельных островов, вьюрки приобрели там совершенно разные свойства, особенно в способах добывания пищи. Все эти приспособления повлекли за собой изменения в форме клюва, размере головы, хвоста и всего тела, поведении и общем образе жизни

Идиоадаптация Разные источники пищи у дарвиновых вьюрков: плоды растений семена насекомые кровь раненых животных

Соотношение направлений эволюции Ароморфозы, идиоадаптации и общая дегенерация: идут непрерывно и одновременно сочетаются между собой или сменяют друга Обычно ароморфозы задают и определяют новые направления и этапы в развитии живого мира. Затем эволюция идет по пути идиоадаптации или дегенерации, обеспечивая организмам групп существование в новой среде.

Соотношение направлений эволюции Взаимоотношения трех основных направлений эволюции, их чередование А. Н. Северцов изобразил в виде схемы