Разнообразие видов морских животных настолько широко, что еще не скоро человечество сможет изучить их во всей полноте. Однако даже давно открытые и известные обитатели вод способны удивить доселе невиданными особенностями. К примеру, оказалось, что самый обычный гидроид (медуза) никогда не умирает по старости. Похоже, что это единственное существо из известных на земле, обладающее бессмертием.
Общая морфология
Медуза гидроид относится к классу гидроидных. Это самые ближайшие родственники полипов, но устроены они сложнее. Наверное, каждый хорошо представляет себе, как выглядят медузы - прозрачные диски, зонтики или колокола. Они могут иметь кольцеобразные перетяжки посреди тела или вовсе быть в форме шара. У медуз нет рта, но есть ротовой хоботок. Некоторые особи имеют даже маленькие розоватые щупальца на краях.
Пищеварительная система этих медуз носит название гастроваскулярной. У них есть желудок, от которого к периферии тела отходят четыре радиальных канала, впадающих в общий кольцевой канал.
Щупальца со стрекательными клетками располагаются тоже на краях зонтичного тела, они служат одновременно и органом осязания, и орудием для охоты. Скелет отсутствует, но есть мускулы, благодаря которым медуза движется. У некоторых подвидов часть щупалец преобразована в статолиты и статоцисты - органы равновесия. Способ движения зависит от типа, к которому принадлежит конкретный гидроид (медуза). Размножение и строение их тоже будут отличаться.
Нервная система гидромедуз представляет собой сеть клеток, которые на краю зонтика образуют два кольца: внешнее отвечает за чувствительность, внутреннее - за движение. У некоторых есть светочувствительные глазки, расположенные на основании щупалец.
Типы гидроидных медуз
Подклассы, имеющие те самые органы равновесия - статоцисты, называются трахилидами. Они движутся благодаря выталкиванию воды из зонтика. Еще у них есть парус - кольцевидный вырост на внутренней стороне, сужающий выход из полости тела. Он добавляет медузе скорости при движении.
Лептолиды лишены статоцист, либо они преобразованы в специальный пузырек, внутри которого может быть один или несколько статолитов. Они передвигаются в воде далеко не так реактивно, ведь их зонтик не может сокращаться часто и интенсивно.
Существуют еще медузоидные гидрокораллы, но они слаборазвиты и мало похожи на обычных медуз.
Хондрофоры живут большими колониями. Часть их полипов выпочковывает медуз, которые дальше живут самостоятельно.
Сифонофора - гидроид которой необычно и интересно. Это целая колония, в ней каждый выполняет свою роль для функционирования всего организма. Внешне это выглядит так: сверху большой плавучий пузырь в форме кораблика. У него есть железы, которые вырабатывают газ, помогающий всплывать наверх. Если сифонофора хочет уйти обратно вглубь - она просто расслабляет свой мускульный орган замыкатель. Под пузырем на стволе расположены другие медузы в форме маленьких плавательных колоколов, за ними следуют гастрозоиды (или охотники), потом гонофоры, чья цель - продолжение рода.
Размножение
Медуза гидроид бывает мужского или женского пола. Оплодотворение чаще происходит внешнее, нежели внутри тела самки. Половые железы медуз располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами.
Созревшие половые клетки оказываются снаружи из-за образования специальных разрывов. Далее они начинают дробиться, образуя бластулу, часть клеток которой затем втягивается внутрь. В результате получается энтодерма. В процессе дальнейшего развития какое-то количество ее клеток дегенерирует, чтобы образовать полость. Именно на этой стадии оплодотворенная яйцеклетка становится личинкой-планулой, затем оседает на дно, где превращается в гидрополип. Интересно, что он начинает отпочковывать новых полипов и маленьких медузок. Дальше они уже растут и развиваются как самостоятельные организмы. У некоторых видов из планул образуются только медузки.
Вариация оплодотворения яйцеклетки зависит от того, к какому типу, виду или подвиду принадлежит гидроид (медуза). Физиология и размножение, как и строение, различаются.
Где они обитают
Подавляющее большинство видов живет в море, гораздо реже встречаются они в пресноводных водоемах. Встретить их можно в Европе, Америке, Африке, Азии, Австралии. Появиться они могут и в оранжерейных аквариумах, и в искусственных водоемах. Откуда берутся полипы и как гидроиды распространяются в мире, пока науке непонятно.
Сифонофоры, хондрофоры, гидрокораллы, трахилиды обитают исключительно в море. Лишь лептолид можно встретить в пресном водоеме. Но зато и опасных представителей среди них гораздо меньше, чем среди морских.
Каждый занимает свой ареал обитания, например, какое-то конкретное море, озеро или залив. Расширяться он может только благодаря движению вод, специально медузы не захватывают новые территории. Одни больше любят холод, другие - тепло. Они могут жить ближе к поверхности воды либо на глубине. Последним не свойственны миграции, а первые делают это с целью поиска корма, днем уходя глубже в толщу воды, а ночью снова поднимаясь наверх.
Образ жизни
Первое поколение в жизненном цикле гидроидных - это полип. Второе - гидроид медуза с прозрачным телом. Таковым его делает сильная развитость мезоглеи. Она студениста и содержит воду. Именно из-за нее медузу бывает трудно заметить в воде. Гидроиды благодаря вариативности размножения и наличию разных поколений могут активно распространяться в окружающей среде.
Медузы потребляют в пищу зоопланктон. Личинки некоторых видов питаются яйцами и мальками рыб. Но в то же время они и сами являются частью пищевой цепочки.
Гидроид (медуза), образ жизни, по сути, посвящен питанию, обычно очень быстро растет, но, конечно, не достигает таких размеров, как сцифоиды. Как правило, диаметр зонтика гидроида не превышает 30 см. Основные конкуренты их - планктоноядные рыбы.
Конечно, они хищники, причем встречаются довольно опасные и для человека. Все медузы имеют которые используют во время охоты.
Чем отличаются гидроиды от сцифоидов
По морфологическим признакам это наличие паруса. Сцифоиды его не имеют. Они, как правило, значительно больше и обитают исключительно в морях и океанах. в диаметре достигает 2 м, но при этом яд ее стрекательных клеток едва ли способен причинить сильный вред человеку. Вырастать до больших размеров сцифоидам помогает большее, чем у гидроидов, количество радиальных каналов гастроваскулярной системы. А некоторые виды таких медуз употребляются в пищу человеком.
Различие есть и в типе движения - гидроиды сокращают кольцевую складку у основания зонтика, а сцифоиды - весь колокол. У последних больше щупалец и органов чувств. Строение их также различно, так как у сцифоидов есть мышечная и нервная ткань. Они всегда раздельнополые, у них нет вегетативного размножения и колоний. Это одиночки.
Сцифоидные медузы бывают удивительно прекрасны - они могут быть разного цвета, иметь по краям бахрому и причудливую форму колокола. Именно эти обитательницы вод становятся героинями телепередач о морских и океанских животных.
Медуза гидроид бессмертна
Не так давно ученые обнаружили, что у гидроидной медузы туритопсис нутрикула есть удивительная способность к омоложению. Этот вид никогда не умирает своей смертью! Она может сколько угодно раз запускать механизм регенерации. Казалось бы, все очень просто - достигнув старости, медуза снова превращается в полип и проходит все стадии взросления заново. И так по кругу.
Нутрикула обитает в Карибском бассейне и обладает очень малыми размерами - диаметр ее зонтика всего 5 мм.
О том, что медуза гидроид бессмертна, стало известно случайно. Ученый Фернандо Боэро из Италии изучал гидроиды и проводил с ними эксперименты. Несколько особей туритопсис нутрикула были помещены в аквариум, но сам опыт по каким-то причинам был отложен на такой длительный срок, что вода высохла. Боэро, обнаружив это, решил изучить высохшие останки, и понял, что они не умерли, а просто отбросили щупальца и стали личинками. Таким образом, медуза приспособилась к неблагоприятным условиям среды и закуклилалсь в ожидании лучших времен. После помещения личинок в воду они превратились в полипы, жизненный цикл запустился.
Опасные представители гидроидных медуз
Самый красивый вид называется (сифонофора физалия) и является одним из опаснейших морских обитателей. Его колокол переливается разными цветами, словно приманивая к себе, но приближаться к нему не рекомендуется. Физалию можно встретить на побережье Австралии, Индийского и Тихого океанов и даже в Средиземноморье. Пожалуй, это и есть один из самых больших видов гидроидов - длина пузыря может быть 15-20 см. Но самое страшное - это щупальца, которые могут уходить в глубину на 30 м. Физалия атакует свою жертву ядовитыми стрекательными клетками, оставляющими сильные ожоги. Особенно опасно встречаться с португальским корабликом людям, у которых ослаблен иммунитет, есть склонность к аллергическим реакциям.
В целом же гидроидные медузы безобидны, в отличие от своих сестер сцифоидов. Но вообще лучше избегать контактов с любыми представительницами этого вида. Все они обладают стрекательными клетками. Для кого-то их яд не обернется проблемой, а кому-то нанесет вред посерьезнее. Все зависит от индивидуальных особенностей.
Класс гидроидные по классификации относятся к многоклеточным животным типа кишечнополостных. Это водные стрекающие беспозовоночные. Класс включает 7 отрядов: гидры, сифонофоры, лептолиды, трахимедузы, дискомедузы, наркомедузы, лимномедузы. В настоящее время изучено более 2500 видов вышеупомянутого класса. Представители класса, в основном, обитают в морях. Пресноводная гидра и некоторые медузы являются исключением, так как встречаются в пресноводных водоемах - реках и озерах. Ископаемые останки многих гидроидных сохранились с мелового периода, но имеются сведения о нахождении гидроидных медуз даже в нижнекембрийских пластах. Доказано, что стадия полипа у представителей этого класса развивается из двух зародышевых листков, тогда как стадия медузы – из трех. Это доказательство того, что в процессе эволюции переход от животных с двумя зародышевыми листками к таковым с тремя листками произошел именно в ходе развития гидроидных, то есть на стадии отпочковывания медузы от полипа.
У большинства гидроидных происходит чередование поколений, при котором полипы заменяются половым поколением – медузами. Но у отдельных видов жизненный цикл может не иметь стадии медузы или полипа, однако во всех случаях присутствует личинка-планула. Таким образом, для гидроидных характерно как бесполое, так и половое размножение. Представители этого класса ведут одиночный образ жизни либо формируют колонии. Причем встречаются колонии, в которых объединены гидроидные полипы и медузы, как у сифонофоров. Образование колоний осуществляется в ходе почкования особей, при этом молодые особи остаются прикрепленными к общему стволу. Из отдельных почек формируются медузы, которые отходят от колонии и ведут свободный образ жизни. Пресноводные гидры – это одиночные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни, тогда как морские их «собратья» выглядят как мелкие кустики, состоящие из множества особей, количество которых может достигать нескольких тысяч. Колония крепится основанием к камням, грунту или любому другому плотному субстрату. Ветвящийся ствол расположен вертикально, а на его выростах находятся члены колонии, называемые гидрантами. Вокруг ротового отверстия каждого полипа расположены длинные щупальца для захвата пищи. Эти животные - хищники, так как питаются мельчайшими ракообразными планктона - дафниями и циклопами. Основное большинство гидроидных обитают в литоральной зоне, среди них мало глубоководных форм.
В строении всех гидроидных различают два слоя клеток – наружный (эктодерму) и внутренний (энтодерму). Внутри тела располагается одна кишечная полость, предназначенная для переваривания пищи. В наружном слое различают такие основные группы клеток, как покровно-мускульные, стрекательные, промежуточные. Благодаря сокращению покровно-мускульных клеток, происходит сокращение и расслабление всего организма или отдельных щупалец, а стрекательные клетки выделяют яд, парализующий или убивающий жертву. Далее пища попадает внутрь тела полипа. Во внутреннем слое различают железистые и пищеварительно-мускульные клетки. Внутриполостное переваривание пищи происходит, благодаря выделению пищеварительного сока железистыми клетками, а внутриклеточное, благодаря работе клеток второго типа, которые ложноножками захватывают частицы пищи и переваривают их в пищеварительных вакуолях. Через рот гидроидные выбрасывают наружу остатки непереваренной пищи. Выделительной и дыхательной систем кишечнополостные не имеют, эти процессы осуществляются у них через всю поверхность тела. Для гидроидных кишечнополостных характерно проявление защитных рефлексов. Это обусловлено деятельностью нервной сети, состоящей из отдельных нервных клеток, рассредоточенных по телу особи. В ответ на действие раздражителя при посредстве нервной сети происходит сокращение кожно-мускульных клеток. Многие кишечнополостные способны быстро регенерировать, при этом восстанавливаются не только поврежденные, но и утраченные участки организма.
Значение гидроидных велико. Они являются важными звеньями в пищевых цепях в водном мире. В оболочках некоторых представителей гидроидных накапливаются известковые соли, в связи с чем, скопления таких погибших гидроидных в течение тысячелетий образовали известковые рифы.
Гидроидные - это класс животных, относящихся к типу Стрекающих (относятся к Кишечнополостным). Гидроидные включают в свой состав более 2,5 тысяч видов, в том числе пресноводную гидру. Однако, в отличие от гидры, большинство гидроидных живут в морях и океанах и имеют в своем жизненном цикле две формы - колониальный полип и медузу. Все гидроидные имеют стадию личинки, из которой развивается полип.
И полип, и медуза - хищники, захватывающие добычу щупальцами.
Гидроидные полипы образуют колонии в результате бесполого размножения путем почкования. В отличие от одиночных гидр, у морских представителей дочерние особи не отделяются от материнских. Их кишечные полости сообщаются между собой, это позволяет перераспределять пищу, захваченную одним полипом, по колонии.
Медузы гидроидных отличаются маленьким размером (в пределах 1 см). Они образуются на некоторых полипах колонии, отрываются от них и начинают плавать.
Медуза похожа на перевернутый полип. Однако ее форма тела имеет не цилиндрическую форму, а похожа на зонтик или колокол, т. е. форма тела более уплощенная. Медуза может плыть за счет сокращения зонтика и выброса из него воды, но чаще у гидроидных медузы плывут пассивно за счет течения. Внизу ротовое отверстие окружают щупальца. В отличие от полипов у медуз более мощный слой мезоглеи (студенистое вещество между эктодермой и энтодермой).
С помощью медуз у гидроидных происходит половое размножение. У каждой медузы снизу образуются половые железы. У одних особей они содержат яйцеклетки, у других - сперматозоиды; т. е. гидроидные медузы - раздельнополые животные. Когда половые клетки созревают, они выходят в воду, где происходит оплодотворение. Бывает, что яйцеклетки не покидают медузу.
Образовавшаяся зигота превращается в личинку, покрытую жгутиками (личинка-плауна). Такая личинка может активно плавать. Опустившись на дно, она дает начало гидроидному полипу.
У гидр нет стадии медуз. Половые клетки созревают прямо на полипе. Существует мнение, что в процессе эволюции стадия медузы у них была редуцирована.
Медуза позволяет гидроидным расселяться на более обширные территории.
В отличие от других кишечнополостных у гидроидных нет никаких перегородок в кишечной полости. То есть их можно считать более примитивными кишечнополостными.
Подкласс гидроидов (Hydroidea)
Тело гидроидного полипа цилиндрической или яйцевидной формы, в своей нежней части обычно снабжено ножкой, которой одиночные полипы прикрепляются к грунту, водным растениям, раковинам моллюсков, т.е. вообще к каким-либо подводным предметам.
У колониальных форм ножка соединяет полипа с колонией.
На верхнем конце тела полипа размещено ротовое отверстие, окруженное щупальцами, которые могут располагаться правильными венчиками или без строгого порядка.
Число щупалец может быть различным у разных видов.
Например, у гигантского одиночного гидроидного полипа бранхиоцериантуса (Branchiocerianthus imperator), достигающего более 1 м в высоту, насчитывается до 380 щупалец, а у маленького монобрахиума (Monobrachium parasiticum) — всего одно. Чаще каждый полип снабжен 10-30 щупальцами, которые могут быть простыми или снабженными на конце булавковидным утолщением.
У одного вида (Cladocoryne) щупальца даже ветвятся.
Существуют также полипы, лишенные щупалец. К ним относится пресноводная микрогидра (Microhydra). Щупальцами полипы захватывают пищу, а такие одиночные полипы, как пресноводная гидра, пользуются ими при перемещении.
Внутреннее строение гидроидного полипа очень простое.
Он имеет вид двухслойного мешка. Снаружи полип покрыт слоем клеток эктодермы, а его кишечная (гастральная) полость выстлана энтодермой.
Между слоями эктодермы и энтодермы у гидроидных полипов расположен тонкий слой неклеточного вещества — мезоглеи. Эктодерма образована особыми эпителиально-мускульными клетками. Тело такой клетки имеет вид многогранной призмочки, клетки расположены тесно, как пчелиные соты.
Призматическая часть выполняет покровную функцию.
На своем внутреннем конце эпителиальные клетки имеют длинный вырост, тянущийся вверх и вниз вдоль тела полипа. Внутри этого отростка проходит тонкое мускульное волокно. Такие же сократительные отростки отходят и от клеток энтодермы, но они расположены перпендикулярно к отросткам эктодермальных клеток.
Совокупность мускульных волокон множества эктодермальных и энтодермальных клеток дает возможность полипу и его щупальцам вытягиваться и сокращаться.
Между эпителиально-мускульными клетками располагаются стрекательные клетки.
В эктодерме есть и особые нервные клетки, снабженные длинными тонкими отростками, образующими в своей совокупности сетевидные нервные сплетения, несколько более плотные на концах щупалец и вокруг рта.
У полипов, способных размножаться половым путем (например, у гидры), в эктодерме развиваются также половые клетки, которые скапливаются в нижней или средней части тела.
Эти клетки называются половыми железами или гонадами. Наконец, здесь же, в эпителии имеются промежуточные или резервные клетки, из которых развиваются эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные и половые клетки гидроидных полипов.
Эктодерма многих видов полипов выделяет снаружи тонкую оболочку — теку, состоящую из хитина.
Эта оболочка выполняет у гидроидных полипов роль наружного скелета, служащего опорой и защитой.
У некоторых видов тека образует вокруг полипов чашечку — гидротеку, в которую они втягиваются в случае опасности.
Энтодерма состоит из железистых и эпителиально-мускульных клеток. Железистые клетки вырабатывают пищеварительный сок (ферменты), способствующие перевариванию пищи.
Мелкие животные, попавшие в гастральную полость полипа, под влиянием пищеварительных соков перевариваются и распадаются на части.
Гидроидные полипы. Строение. Метагенез
Клетки энтодермы имеют по 2-5 тонких жгутиков, которые все время извиваются и перемещают содержимое гастральной полости. Частицы пищи, оказавшиеся вблизи стенок гастральной полости, захватываются псевдоподиями, образующимися на поверхности эпителиально-мускульных клеток. Дальнейшее усваивание пищи идет уже внутри клетки, подобно тому, как это происходит у одноклеточных животных.
Продукты пищеварения передаются клеткам эктодермы, отделенным от энтодермы тонким, но плотным слоем мезоглеи, через непосредственные контакты клеток энтодермы и экзодермы, выросты которых пересекают слой мезоглеи, плотно соприкасаясь между собой.
В колониях гастральные полости отдельных полипов сообщаются друг с другом, образуя единую полость колонии.
Лекция добавлена 24.08.2012 в 05:17:45
Класс Гидроидные (Hydrozoa)
Гидра. Обелия. Строение гидры. Гидроидные полипы
Обитают в морских, редко - в пресных водоемах. Гидроидные - наиболее просто организованные кишечнополостные: гастральная полость без перегородок, нервная система без ганглиев, половые железы развиваются в эктодерме. Нередко образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового (гидроидные медузы) и бесполого (полипы) (см.
Кишечнополостные).
Гидра (Hydra sp.) (рис.1) - одиночный пресноводный полип. Длина тела гидры около 1 см, нижняя его часть - подошва - служит для прикрепления к субстрату, на противоположной стороне находится ротовое отверстие, вокруг которого располагаются 6-12 щупалец.
Как у всех кишечнополостных, клетки гидры располагаются двумя слоями.
Наружный слой называется эктодермой, внутренний - энтодермой. Между этими слоями - базальная пластинка. В эктодерме выделяют следующие виды клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные (интерстициальные). Из мелких недифференцированных интерстициальных клеток могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе в период размножения и половые клетки.
В основании эпителиально-мускульных клеток находятся мускульные волокна, расположенные вдоль оси тела. При их сокращении тело гидры укорачивается. Нервные клетки имеют звездчатую форму и располагаются на базальной мембране. Соединяясь своими длинными отростками, они образуют примитивную нервную систему диффузного типа. Ответная реакция на раздражение имеет рефлекторный характер.
рис. 1.
Гидра:
1 — рот, 2 — подошва, 3 — гастральная полость, 4 — эктодерма,
5 — энтодерма, 6 — стрекательные клетки, 7 — интерстициальные
клетки, 8 — эпителиально-мускульная клетка эктодермы,
9 — нервная клетка, 10 — эпителиально-мускульная
клетка энтодермы, 11 — железистая клетка.
В эктодерме присутствуют стрекательные клетки трех типов: пенетранты, вольвенты и глютинанты.
Клетка-пенетрант - грушевидной формы, имеет чувствительный волосок - книдоциль, внутри клетки располагается стрекательная капсула, в которой находится спирально закрученная стрекательная нить.
Полость капсулы заполнена токсичной жидкостью. На конце стрекательной нити находятся три шипика. Прикосновение к книдоцилю вызывает выброс стрекательной нити. При этом в тело жертвы вначале вонзаются шипики, затем по каналу нити впрыскивается яд стрекательной капсулы.
Яд оказывает болевое и парализующее действие.
Стрекательные клетки двух других типов выполняют дополнительную функцию удерживания добычи. Вольвенты выстреливают ловчие нити, опутывающие тело жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания нитей стрекательные клетки отмирают. Новые клетки образуются из интерстициальных.
Гидра питается мелкими животными: ракообразные, личинки насекомых, мальки рыб и др.
Добыча, парализованная и обездвиженная с помощью стрекательных клеток, направляется в гастральную полость. Переваривание пищи - полостное и внутриклеточное, непереваренные остатки выводятся через ротовое отверстие.
Гастральная полость выстлана клетками энтодермы: эпителиально-мускульными и железистыми. В основании эпителиально-мускульных клеток энтодермы находятся мускульные волокна, расположенное в поперечном направлении по отношению к оси тела, при их сокращении тело гидры сужается.
Участок эпителиально-мускульной клетки, обращенный в гастральную полость, несет от 1 до 3 жгутиков и способен образовывать ложноножки для захвата пищевых частиц. Кроме эпителиально-мускульных имеются железистые клетки, секретирующие в кишечную полость пищеварительные ферменты.
рис. 2.
Класс Гидроидные (Hydrozoa)
Почкование гидры:
1 — материнская особь,
2 — дочерняя особь (почка).
Гидра размножается бесполым (почкование) и половым способами.
Бесполое размножение происходит в весенне-летний сезон. Почки закладываются обычно на срединных участках тела (рис. 2). Через некоторое время молодые гидры отделяются от материнского организма и начинают вести самостоятельную жизнь.
Половое размножение происходит осенью. В период полового размножения в эктодерме развиваются половые клетки.
Сперматозоиды образуются на участках тела поблизости от ротового отверстия, яйцеклетки - ближе к подошве. Гидры могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитными.
После оплодотворения зигота покрывается плотными оболочками, образуется яйцо.
Гидра погибает, а из яйца следующей весной развивается новая гидра. Развитие прямое без личинок.
Гидра обладает высокой способностью к регенерации. Это животное способно восстанавливаться даже из небольшой отрезанной части тела.
За процессы регенерации отвечают интерстициальные клетки. Жизнедеятельность и регенерация гидры были впервые изучены Р. Трамбле.
Обелия (Obelia sp.) - колония морских гидроидных полипов (рис. 3). Колония имеет вид кустика и состоит из особей двух видов: гидрантов и бластостилей.
Эктодерма членов колонии выделяет скелетную органическую оболочку - перидерму, которая выполняет функции опоры и защиты.
Большая часть особей колонии - гидранты. Строение гидранта напоминает строение гидры.
В отличие от гидры: 1) рот расположен на ротовом стебельке, 2) ротовой стебелек окружен множеством щупалец, 3) гастральная полость продолжается в общем «стебле» колонии.
Пища, захваченная одним полипом, распределяется между членами одной колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости.
рис. 3. Жизненный цикл обелии:
1 — колония полипов, 2 — гидроидная медуза,
3 — яйцо, 4 — планула,
5 — молодой полип с почкой.
Бластостиль имеет вид стебелька, не имеет рта и шупалец.
От бластостиля отпочковываются медузы. Медузы отрываются от бластостиля, плавают в толще воды и растут. Форму гидроидной медузы можно сравнить с формой зонтика. Между эктодермой и энтодермой находится студенистый слой - мезоглея. На вогнутой стороне тела, в центре, на ротовом стебельке находится рот.
По краю зонтика свешиваются многочисленные щупальца, служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от желудка отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы.
Способ движения медузы «реактивный», этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая «парусом». Нервная система диффузного типа, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика.
Четыре гонады образуются в эктодерме на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами.
В гонадах формируются половые клетки.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке губок. Затем паренхимула преобразуется в двухслойную личинку планулу.
Планула, поплавав при помощи ресничек, оседает на дно и превращается в нового полипа. Этот полип путем почкования образует новую колонию.
Для жизненного цикла обелии характерно чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено полипами, половое - медузами.
Описание других классов типа Кишечнополостные.
Общая характеристика типа Кишечнополостные.
Кишечнополостные – двухслойные животные с радиальной симметрией.
Симметрия . В теле кишечнополостных имеется главная ось, на одном из концов которой находится ротовое отверстие. Через главную ось проходит несколько осей симметрии, по которым располагаются придатки и внутренние органы животного. Такой тип симметрии называется радиальным .
Жизненные формы . Основными жизненными формами кишечнополостных являются полип и медуза.
Тело полипа в общем случае цилиндрическое, на одном конце его находится ротовое отверстие, окруженное различным числом щупалец, а на другом - подошва. Полипы обычно ведут сидячий образ жизни или малоподвижны. Полипы большей частью образуют колонии.
Тело медузы имеет вид правильного зонтика или колокола, на нижней, вогнутой стороне которого расположено ротовое отверстие. По краю зонтика и иногда вокруг рта имеются щупальца или лопасти. Медузы ведут, как правило, подвижный образ жизни и не образуют колоний.
Разные виды кишечнополостных либо существуют в виде только одной из этих жизненных форм (медуза или полип), либо на протяжении своего жизненного цикла проходят обе стадии.
Систематика. В типе кишечнополостных выделяют три класса:
Гидроидные (гидры, обели, полиподиум, сифонофоры);
Сцифоидные (медузы аурелии, корнероты, цианеи, морские осы);
Коралловые (черный и красный кораллы, акропоры, фунгии, актинии, альциониумы).
Всего насчитывается 9000 современных видов кишечнополостных.
Размеры тела кишечнополостных варьируют в широких пределах. Одни виды полипов во взрослом состоянии не превышают нескольких миллиметров, тогда как некоторые актинии могут достигать 1 метра в поперечнике. У медуз диаметр зонтика может быть от 2 мм до 2 метров. К тому же щупальца некоторых медуз могут растягиваться до 30 м.
Движение . Полипы малоподвижны. Они могут изгибать тело, сокращаться, двигать щупальцами. Гидры могут «шагать», подобно гусеницам-землемеркам (личинкам бабочек-пядениц). Актинии могут медленно ползти на своей подошве.
Медузы активно передвигаются путем сокращения зонтика. Большую роль играют так же морские течения, переносящие медуз на большие расстояния.
Строение тела. Как уже говорилось, кишечнополостные являются двухслойными животными. Стенка тела их состоит из двух клеточных слоев – эктодермы (наружного) и энтодермы (внутреннего). Между ними находится мезоглея – слой бесструктурного студенистого вещества. Единственная полость в теле кишечнополостных – кишечная, или гастральная .
Эктодерма представлена однослойным плоским, кубическим или цилиндрическим эпителием . Помимо обычных эпителиальных клеток в состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клетки, основание которых вытянуто в продольном направлении сократимое (мышечное) волокно. У некоторых кораллов мышечные волокна обособляются от эпителия и залегают под ним либо погружаются в слой мезоглеи, образуя самостоятельную мышечную систему. Между эпителиальными клетками имеются интерстициальные клетки, дающие начало различным клеточным элементам эктодермы. Характерной чертой кишечнополостных является наличие в эктодерме щупалец так называемых стрекательных клеток . Каждая такая клетка содержит капсулу, в которую впячена спирально свернутый длинный полый отросток – стрекательную нить. Снаружи клетки имеется чувствительный волосок, при раздражении которого стрекательная нить резко выворачивается, распрямляется и вонзается в тело добычи или врага. При этом из капсулы изливается ядовитый секрет, вызывающий паралич мелких животных, а также чувство жжения у крупных.
Энтодерма . Эпителий, выстилающий гастральную полость, состоит из жгутиковых клеток. Часть этих клеток носит характер эпителиально-мускульных , однако мускульные отростки располагаются в поперечном направлении, образуя в совокупности, слои кольцевых волокон. Клетки эктодермального эпителия способны образовывать псевдоподии, с помощью которых захватывают пищевые частицы. Имеются также и железистые клетки.
Мезоглея. У полипов мезоглея развита слабо (за исключением кораллов), а у медуз этот слой достигает значительной толщины. В мезоглее содержится некоторое количество эктодермальных клеток, принимающих участие в образовании скелета.
Скелетные образования. Скелет имеют только полипы. У гидроидных полипов тело покрыто тонкой хитиновой текой – плотной оболочкой, которая выполняет защитную функцию. У большинства видов кораллов скелет известковый, иногда – роговой. Развитие скелета может варьировать от отдельных спикул, разбросанных в мезоглее, до мощных камнеподобных образований разных размеров и формы (у мадрепоровых кораллов). Эти скелеты – производное эктодермы.
Образование скелета у кораллов в большой мере обусловлено присутствием в теле полипов симбиотических водорослей . Рассмотрим химические реакции, которые протекают при образовании известкового скелета. Исходные вещества – ионы кальция и двуокись углерода – содержатся в морской воде в достаточном количестве.
Углекислый газ, растворяясь в воде, образует очень нестойкую угольную кислоту:
Н 2 О + СО 2 ↔ Н 2 СО 3 , которая тут же диссоциирует на ионы:
Н 2 СО 3 ↔ Н + + НСО 3 - .
При взаимодействии ионов Са и НСО 3 образуется гидрокарбонат кальция:
Са ++ + 2 НСО 3 - ↔ Са (НСО 3) 2 . Это вещество растворимо в воде, но и оно не прочно и легко превращается в нерастворимый карбонат кальция:
Са (НСО 3) 2 ↔ Са СО 3 ↓ + Н 2 О + СО 2.
При избытке СО 2 эта реакция сдвигается влево и образуется растворимый гидрокарбонат. При уменьшении концентрации СО 2 реакция сдвигается вправо и выпадает осадок извести.
Водоросли, живущие в теле полипов, постоянно изымают из тканей кишечнополостных углекислый газ для процесса фотосинтеза, постоянно создавая пониженную концентрацию СО 2 . Такие условия благоприятствуют образованию нерастворимого карбоната кальция и постройке полипами мощного скелета.
Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система представлена гастральной полостью. Большинство кишечнополостных – хищники. Добычу, убитую или оглушенную стрекательными клетками, они подносят щупальцами к ротовому отверстию и заглатывают.
У гидроидных полипов гастральная полость имеет вид простого мешка, который сообщается с окружающей средой ротовым отверстием. Различные мелкие животные, попадающие в гастральную полость, чаще всего поглощаются клетками энтодермы (внутриклеточное пищеварение ). Более крупная добыча может быть переварена ферментами, выделяемыми железистыми клетками. Непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие.
У коралловых полипов гастральная полость разделена в продольном направлении септами, что увеличивает площадь энтодермы. Кроме того, внутрь пищеварительной полости у кораллов вдается эктодермальная глотка.
Как уже говорилось, рифообразующие кораллы вступают в симбиотические отношения с определенным видом одноклеточных водорослей, которые поселяются в энтодермальном слое. Эти растения, получая от полипа углекислый газ и продукты обмена, снабжают его кислородом и рядом органических веществ. Сами водоросли полипами не перевариваются. В нормальных условиях такой симбиоз дает возможность полипам длительное время обходиться без поступления органических веществ из окружающей среды.
У медуз гастральная полость образована в общем случае желудком, расположенным в центральной части зонтика, отходящими от желудка радиальными каналами и кольцевым каналом, идущим по краю зонтика. Радиальных каналов у гидромедуз чаще всего 4, а у сцифомедуз – 16. Весь комплекс каналов образует так называемую гастроваскулярную систему .
Нервная система . У полипов нервная система диффузного типа . Отдельные нервные клетки, расположенные у основания эпителия эктодермы и энтодермы, соединены своими отростками в нервную сеть. Ротовое отверстие и подошва полипов окружено более густой нервной сетью.
У медуз нервная система более концентрирована, чем у полипов, что связано с подвижным образом жизни.
У гидроидных медуз скопления нервных клеток находится по краю зонтика. Сами клетки и их отростки формируют двойное нервное кольцо. Наружное кольцо выполняет чувствительные функции, а внутреннее кольцо – двигательные.
У сцифоидных медуз нервное кольцо выражено слабее, но у основания ропалий (краевых чувствительных телец) имеются скопления нервных клеток, которые можно назвать ганглиями.
Органы чувств . В связи с малоподвижным образом жизни у полипов специальных органов чувств нет . Имеются лишь отдельные чувствительные (осязательные) клетки, которые расположены большей частью около ротового отверстия.
У медуз так же имеются чувствительные клетки, однако имеются и специальные органы чувств – зрения, равновесия и обоняния.
По краю зонтика располагаются органы зрения - глаза , различные по строению. У гидроидных медуз глазки лежат поодиночке, а у сцифоидных медуз глаза находятся на ропалиях – чувствительных краевых тельцах. Причем один ропалий может нести сразу несколько глаз различной степени сложности.
В связи с подвижным образом жизни у медуз появились органы равновесия – статоцисты. Они представляют собой пузырек, выстланный изнутри чувствительными клетками. Внутри пузырька находится известковое тельце – статолит. В зависимости от положения медузы в пространстве статолит раздражает определенный участок стенки пузырька. Имеются и другие типы строения статоцистов. Помимо этого, статоцисты способны улавливать и вибрации воды, так что их можно назвать и органами слуха. У гидроидных медуз органы равновесия располагаются по краю зонтика в количестве 4-80 у разных видов.
У сцифоидных медуз имеются также и обонятельные ямки – органы химического чувства.
У сцифоидных все органы чувств располагаются на 8 ропалиях – видоизмененных щупальцах.
Дыхание. Газообмен у кишечнополостных происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа. У крупных видов (кораллов) на глотке имеются сифоноглифы, выстланные мерцательным эпителием. Клетки, снабженные ресничками, постоянно осуществляют поступление свежей воды в кишечную полость животного. Многие полипы, как уже говорилось, перешли к симбиозу с водорослями, снабжающими кишечнополостных кислородом и освобождающими от углекислого газа.
Половые органы. У полипов специальные половые органы отсутствуют. Половые клетки закладываются либо в эктодерме, либо в энтодерме. В первом случае гаметы выходят через разрыв эктодермы, во втором – сначала попадают в гастральную полость, а затем – через рот наружу. Среди полипов есть гермафродиты (гидры), так и раздельнополые (кораллы).
У медуз , которые почти всегда раздельнополы, имеются половые железы.
У гидромедуз они формируются в эктодерме нижней стороны зонтика под радиальными каналами, реже – на ротовом хоботке. Число гонад соответствует числу радиальных каналов. Гаметы выходят через разрывы желез.
У сцифоидных медуз гонады энтодермального происхождения. Они формируются в карманах желудка. Гаметы сначала попадают в гастральную полость, а затем – в окружающую среду.
Размножение. Кишечнополостные размножаются как бесполым, так и половым путем.
Бесполое размножение чаще всего протекает путем почкования . Этот путь характерен для полипов, а у медуз встречается редко. У одиночных полипов на теле появляется почка, которая постепенно формирует щупальца и ротовое отверстие и затем отрывается от материнского организма. У колониальных гидроидов и кораллов дочерняя особь не отрывается от материнской, что и приводит к образованию колоний.
Колониальные гидроидные полипы не способны к половому размножению, поэтому они отпочковывают и половые особи – медуз. Медузы формируются либо на оси колонии, либо на специальных выростах – бластостилях.
Другой способ бесполого размножения – стробиляция , когда полип на определенной стадии начинает перешнуровываться в поперечном направлении несколько раз и из каждой части формируется маленькая медузка. На образование медузок расходуется практически все тело полипа. Этот способ характерен для сцифоидных медуз.
Таким образом, происходит смена полипоидного бесполого и медузоидного полового поколений. При этом у гидроидов преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных – медузоидное. У кораллов медузоидное поколение отсутствует.
У ряда гидроидов медузы не отрываются от колонии, а у некоторых медуза редуцируется до состояния «полового мешка» - споросарка.
Очень интересны сифонофоры , представляющие собой огромную колонию, состоящую из организмов различного строения. Каждая колония имеет пневматофор – пузырь с воздухом, поддерживающий сифонофор на поверхности воды.
Половое размножение характерно для всех медуз, всех кораллов и некоторых гидроидных полипов. В половом процессе участвуют гаплоидные клетки – гаметы, которые копулируют либо в окружающей среде, либо в организме кишечнополостного. Яйцо претерпевает полное равномерное дробление. Гаструляция бластулы чаще всего происходит путем иммиграции, реже – инвагинации. В дальнейшем формируется двухслойная личинка – планула, покрытая ресничками и ведущая подвижный образ жизни. Для таких малоподвижных животных, как кораллы (не имеющих медузоидного поколения), планула – единственная расселительная стадия. Из планулы всегда формируется полип, отпочковывающий от себя в дальнейшем либо только полипов (кораллы), либо полипов и медуз (гидроидные), либо только медуз (сцифоидные). Таким образом, развитие подавляющего большинства кишечнополостных идет с метаморфозом. Иногда из яйца сразу формируется полип (например, у гидры).
Регенерация. Кишечнополостные обладают высокой способностью к регенерации. Опыты по изучению этого явления у гидры были поставлены еще в 1740 году Трамбле. Оказалось, что животное может регенерировать из 1/200 части.
Происхождение. Вероятнее всего предками кишечнополостных были свободноплавающие организмы типа паренхимеллы , которую описал И.И. Мечников. Эти гипотетические организмы были лишены скелета и поэтому не могли сохраниться в ископаемом состоянии.
Древнейшие находки кишечнополостных – скелеты кораллов – относятся к кембрийскому периоду (около 600 млн. лет назад). При этом сохранились не только отдельные отпечатки, но и целые окаменевшие рифы. Известны также немногочисленные отпечатки медуз и гидроидов. Всего известно более 20000 видов ископаемых кишечнополостных.
Значение . В природе кишечнополостные, являясь хищниками и в то же время пищей для других животных, участвуют в сложных пищевых цепях морских биоценозов. Кораллы имеют большое геохимическое значение, образуя мощные слои известковых пород. Все время своего существования кораллы принимают участие в образовании островов. Рифы являются уникальными биоценозами, где обитает огромное число видов животных.
Практическая значимость современных кишечнополостных животных невелика.
Кораллы (особенно красный и черный) используются в качестве украшений. Их добывают в большом количестве в основном кустарным способом. На крупных рифах сбор кораллов запрещен.
Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. В наших морях к таким относится небольшая дальневосточная медуза-крестовичок, обитающая зарослях морских растений и крупный черноморский корнерот, часто встречающийся у побережья. Яд крестовичка иногда оказывается смертельным. Самая опасная медуза - морская оса – обитает у побережья Австралии. Прикосновение к этому животному вызывает сильнейшую боль и шок. Многие люди гибли при встрече с ней.
В Китае и некоторых других странах в пищу употребляют специально приготовленных медуз-ропилем. Там существует специальный промысел.